L-茶氨酸在白化茶树内的累积机理的研究分析茶树是我国重要的经济作物，茶叶产业的健康发展关系到茶农的收入增长。茶叶产业持续、健康发展需要优异的种质支撑，特色茶叶产业化基本上以特异优异的茶树品种引领。近些年来，具有珍贵白芽或黄芽的白化茶树品种，在我国被广泛种植，引领着茶树资源的选育方向。例如浙北发现的白叶一号，成为我国绿茶新的亮点，促进了浙江省乃至全国茶叶产业的发展。白化茶因其极高的茶叶品质受到越来越多的关注，而茶叶品质的好坏受到众多化合物综合影响，尤其是茶叶中氨基酸，特别是茶氨酸、谷氨酸、精氨酸等茶叶品质成分，对茶叶品质起决定作用[1]。作为茶叶中最重要的氨基酸种类—茶氨酸，在茶叶的游离氨基酸中含量最高，占总游离氨基酸的30%～60%，占茶叶干物质总量的1%～5%。茶氨酸，又称N-乙基-γ-L-谷氨酰胺[2]，是茶树中一种独特的非蛋白氨基酸。茶树中天然存在的茶氨酸都属于L-茶氨酸，L-茶氨酸是茶树体内最重要的次级代谢产物之一，是茶叶鲜爽味的主要来源，与绿茶品质呈正相关[3]。而红茶制作过程中游离氨基酸与糖类发生反应生成茶氨酸-糖普化合物促进红茶茶汤红艳和叶底红亮[4]。茶氨酸自被发现以来，其在食品科学和保健功能等方面研究广泛。研究表明，茶氨酸可以通过抑制咖啡因的负作用，在一定程度上具有降低血压和调节情绪等功能[5]；茶氨酸可以通过激活相关的中枢神经递质来改善记忆和学习能力[6]；茶氨酸还具有良好的抗疾病作用，包括增强抗肿瘤活性、预防血管疾病和神经保护等功能[7]；茶氨酸还对人体具有镇静、安神等多种生理保健功能[8]。最新研究还表明L-茶氨酸能够促进人体细胞增殖，调节葡萄糖代谢[9]。目前茶氨酸在使用过程中没有限制用量规定，使得茶氨酸在食品和医药领域得到了广泛的应用[10]。茶氨酸具有多种生理功能，而白化茶树因其高茶氨酸备受关注，因此研究白化茶树L-茶氨酸的累积机理具有极其重要的意义。1、白化茶树L-茶氨酸的差异累积大量研究表明，大部分白化茶树拥有更高的游离氨基酸，如白叶1号的游离氨基酸高达8.67%[2]；四明雪芽的游离氨基酸含量达到9.55%[11]；中黄1号的氨基酸达到8.40%[12]；景白1号的游离氨基酸含量在6.90%～7.50%[13]；中白4号的游离氨基酸含量在7.04%～10.54%[14]。而我国大面积种植的绿叶茶树品种福鼎大白和龙井43的游离氨基酸含量仅为2.97%和4.99%[2]。白化茶树品种具有珍贵的白芽或黄芽，现已在我国被广泛种植，因其游离氨基酸和茶氨酸的高含量累积，白化茶树能够生产出具有口感鲜爽、香气浓郁等特点的高品质绿茶。Du等利用茶树天然白化突变体选育出的小雪芽和白叶1号与绿茶生产常用品种浙农113进行比较，结果表明，3个品种游离氨基酸组分中含量最高的是茶氨酸，而两种白化品种的总氨基酸和茶氨酸含量均显著高于浙农113[15]。Li等对小雪芽、白叶1号和浙农113生理生化指标进行检测，得到了相似的结论，白化茶叶绿体结构异常，总儿茶素、咖啡碱水平较低，总氨基酸特别是茶氨酸含量较高[16]。Feng等为确定白化茶品质的关键化学成分的变化，对4个白化茶品种和1个绿茶品种的代谢产物进行了分析。与绿茶品种相比，白化茶品种叶绿素含量（P<0.01）、总类胡萝卜素（P<0.05）、咖啡因（P<0.01）和总儿茶素（P<0.05）显著降低，而叶绿素a/b和游离氨基酸的含量包括茶氨酸显著增加。多元分析表明，高水平的氨基酸，低水平的叶绿素、儿茶素和咖啡因，有助于白化茶增加鲜味而减少苦涩味[17]。Li等研究表明，不管是相对绿叶品种或紫色变异品种，白化变异品种对茶氨酸的代谢活性较高，茶氨酸在根部的含量明显高于其他变异，在叶片中的含量明显高于紫色变异[18]。Wang等研究白化茶树中黄2号发现，其茶氨酸和游离氨基酸的含量明显高于龙井43，而类胡萝卜素、儿茶素和花青素的含量低于龙井43。微阵列分析表明，与龙井43相比，中黄2号幼苗中与氨基酸代谢、光合作用和色素代谢相关的259个基因表达都发生了显著变化[19]。不仅是白化茶树品种具有高茶氨酸的特点，茶园里发现的带有白化病的群体种茶分枝，与对照绿色叶片相比，这一特殊分枝上的白化叶片也积累了相当高的氨基酸含量，尤其是茶氨酸含量高达4.5%，而多酚含量较低，叶绿素含量也极低[20]。而Cheng等在广东英德发现的茶树黄色的枝条突变体，对比正常叶片（绿色），黄叶的L-茶氨酸含量明显高于绿叶（P<0.01）。通过添加补充[2H5]-L-茶氨酸，抑制黄叶中L-茶氨酸转化为乙胺和L-谷氨酸的酶活性，从而使其L-茶氨酸分解代谢显著低于绿叶（P<0.05)[21]。2、茶树L-茶氨酸的分布及含量Deng等研究了27种（或变种）山茶科植物叶片中茶氨酸的含量。茶氨酸存在于21个品种或变种中，但其含量（鲜重<0.2mmol/g）远低于茶树品种中检测到的含量[22]。L-茶氨酸作为茶树中重要且含量丰富的游离氨基酸，几乎可以在所有组织中检测到[23]。然而，L-茶氨酸的含量在不同茶树品种和茶树不同组织之间有很大的差异。一般来说，幼叶茶氨酸含量最高，其次是根、老叶和茎[4]。一年内，茶氨酸含量春季最高，随后逐渐下降，秋季花芽完全开放成花时叶片中茶氨酸减少[24]，根中茶氨酸一定程度地上升，在冬季（休眠期），茶树中的茶氨酸积累并储存在根部，到第二年的3月和4月（发芽期），茶氨酸再转移到芽上，到8月时，根中的茶氨酸含量逐渐降低[4]。利用[14C]乙胺的放射性，测定了两种茶树幼苗中茶氨酸的生物合成活性，发现根的茶氨酸合成活性高于叶[22]，而春季中茶氨酸、谷氨酰胺、丙氨酸等主要氨基酸通过木质部汁液运输到茶树各地上器官中[25]。研究发现，2年生茶苗培养27d到205d，茶氨酸分布于包括根在内的所有器官中，其中鲜叶中茶氨酸的浓度为0.1mg·N/g～0.5mg·N/g，根中茶氨酸含量为0.5mg·N/g～1.1mg·N/g[26]。Liu等开展对2个不同白化茶树品种和1个绿叶茶树品种的研究，检测茶苗中一芽一叶、二叶、三叶、老叶、茎和根6个不同茶树组织的茶氨酸含量，发现白化茶树品种叶片和根的茶氨酸含量均高于绿叶茶树品种，而茶树不同组织内茶氨酸含量分布规律均为一芽一叶>根>二叶>三叶>老叶>茎，其中各茶树品种一芽一叶茶氨酸最高为37.7mg/gDW，而茎内茶氨酸含量最低为2.7mg/gDW[27]。3、茶树L-茶氨酸合成代谢途径关键酶及基因的研究3.1茶树L-茶氨酸合成代谢途径关键酶的研究对于茶树体内茶氨酸合成代谢途径的研究，早在20世纪60至80年代，日本学者竹尾忠一通过同位素14C示踪法对茶苗进行试验推定茶氨酸合成的前体是谷氨酸和乙胺[28]。而后研究人员一直在研究完整的茶氨酸合成代谢途径，目前茶氨酸合成代谢途径如图1所示。茶氨酸合成代谢途径是茶树氮代谢的重要组成部分，关键酶包括谷氨酸脱氢酶（glutamatedehydrogenase,GDH）、谷氨酸合成酶（glutamatesynthetase,GOGAT）、丙氨酸脱羧酶（alaninedecarboxylase,AlaDC）、茶氨酸合成酶（theaninesynthetase,TS）、茶氨酸水解酶（theaninehydrolase,ThYD）、谷氨酰胺合成酶（glutaminesynthetase,GS）及精氨酸脱羧酶（argininedecarboxylase,ADC）等[29]。其中茶氨酸合成酶、茶氨酸水解酶是茶氨酸代谢特异性的酶[16,17,18]。由于丙氨酸在丙氨酸脱羧酶催化下形成乙胺的反应只能在根部进行，因此尽管茶氨酸合成酶在茶树各个器官中都存在，但茶氨酸仅在茶树的根部合成[30]。GDH可将植物中的碳氮代谢连接起来，因为它既能将氨同化为谷氨酸，也可将谷氨酸脱氨形成氨和α-酮戊二酸，在NH4+的合成及谷氨酸的代谢中具有十分独特的作用[29]。GOGAT将谷氨酰胺和α-酮戊二酸转变为2分子谷氨酸，其中一分子谷氨酸可作为GS的底物，而另一分子谷氨酸可用于合成蛋白质、核酸等含氮化合物[31]。AlaDC是一种活性蛋白，是茶氨酸合成链中的重要酶类，催化丙氨酸脱羧得到的茶氨酸合成前体乙胺[32]。TS是一种L-谷氨酸-乙胺连接酶，是茶氨酸合成的关键酶，对乙胺具有高亲和力，在腺苷三磷酸（adenosinetriphosphate,ATP）、K+、Mg2+的催化下，可将乙胺和L-谷氨酸合成L-茶氨酸[33]。茶氨酸水解酶属水解酶家族，作用于碳氮键而不是肽键，在茶树体内，茶氨酸的水解主要是由茶氨酸水解酶和谷氨酰胺酶催化，被分解形成谷氨酸和乙胺[34]。GS是无机氮到有机氮同化利用的关键催化酶，有两种同工酶，即分别定位于细胞质和叶绿体的GS1和GS2，它们分别执行不同的生理功能。位于叶绿体中的GS2的主要功能是把叶绿体和光呼吸再合成的NH4+合成为谷氨酰胺，而分布在根部的GS1则主要参与根部氮的合成，在ATP存在的情况下，催化谷氨酸和氨合成谷氨酰胺[35]。ADC在植物的生长、花芽分化、逆境胁迫响应等多种生理活动中发挥着关键作用，主要是催化精氨酸形成鲱精胺[36]。图1L-茶氨酸合成代谢途径关键酶(1)谷氨酸脱氢酶；(2)谷氨酸合成酶；(3)丙氨酸脱羧酶；(4)茶氨酸合成酶；(5)ATP等支持下运输；(6)茶氨酸水解酶；(7)谷氨酰胺合成酶；(8)精氨酸脱羧酶。3.2茶树L-茶氨酸合成代谢途径相关基因的研究参与茶氨酸生物合成途径的关键基因包括GDH、GOGAT、AlaDC、TS、GS和ADC，分别代表编码谷氨酸脱氢酶、谷氨酸合成酶、丙氨酸脱羧酶、茶氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶和精氨酸脱羧酶的基因。已克隆的L-茶氨酸合成代谢途径相关基因序列信息如表1所示。陈琪等研究表明TS在茶树不同器官中均有表达，其在根系、芽、花中表达相对较高；而GOGAT和GDH在叶片和根系表达，其中GOGAT叶片表达量高于根系，而GDH刚好相反，这是因为两者酶功能间的差异[37]。Wei等在添加乙胺前体培养茶树的基础上研究茶氨酸生物合成和关键基因表达的途径，结果显示CsTS1和GS2-1.1的表达模式与组织中茶氨酸含量显著相关，根中CsTS1表达在处理12d后上升到最高水平，同时茶氨酸积累达到高峰。而GS、TS、GOGAT、GDH和ADC基因的表达显著增加，谷氨酸、茶氨酸和精氨酸含量升高，结果均表明这些基因参与茶氨酸积累，且是茶树体内氮同化、储存和循环的一部分[38]。表1茶氨酸合成途径相关酶基因茶氨酸的合成代谢途径，包括合成、运输和水解，许多关键酶参与茶氨酸的合成代谢途径，而这些合成代谢关键酶基因表达水平在很大程度上影响茶氨酸在茶树中的含量、分布和代谢规律。在茶氨酸生物合成中，许多结构基因编码酶及酶基因共同作用，从而直接表达催化导致茶氨酸形成此一系列的反应步骤。关于白化茶树茶氨酸的合成代谢关键酶基因的研究，Liu等研究两个白化茶树品种和绿叶品种的不同组织中茶氨酸合成代谢关键基因的差异，结果表明，随着叶片成熟度的增加，CsTS1和GOGAT的转录丰度增加，而CsTS2、CsGS1和CsGDH2的转录丰度降低；CsGS2、GOGAT的转录水平在芽期和第1叶、第2叶、第3叶时逐渐升高，但老叶较低；ADC在3叶的表达量最高，其次为芽、1叶、2叶、老叶；在所选基因中，茎和根的转录丰度较低；CsTS1、CsTS2、CsGS1、CsGS2在根中转录丰度最低；CsGS1、CsGS2的转录水平接近于零。CsTS2、CsGDH1、ADC、CsTS2、CsGDH1的转录水平在白化茶树组织中最高[27]。Lu等在研究茶园中白化变异叶片发现，白叶叶片中游离氨基酸特别是谷氨酸和茶氨酸的含量高于绿叶叶片，而白化叶中茶氨酸合成酶（TS）的基因表达量并没有明显增加，谷氨酰胺合成酶（GS）的表达明显上调[20]。Cheng等比较了白化变异叶片和正常的绿叶中这3个TS基因的表达水平，白化诱导的黄叶中CsTS1和CsTS2的表达量在春季和冬季均明显低于正常绿叶，而CsTS1转录量在两季中均无显著差异[21]。这些结果均说明，茶园中发现白化变异的黄叶的茶氨累积与L-茶氨酸生物合成的被激活无关。4、茶树L-茶氨酸的合成代谢的影响因素4.1施肥管理对茶氨酸合成代谢的影响4.1.1N、P、K对茶氨酸合成代谢的影响N是茶树生长最重要的肥源之一，N肥供应量与茶树体内组织含氮量息息相关，而茶树组织含氮量与茶树体内茶氨酸含量存在明显的相关性。大量研究表明，茶树偏铵态氮吸收，铵态氮浓度与茶叶茶氨酸含量存在正相关，高铵态氮可以激活茶氨酸合成的GDH途径，形成谷氨酰胺、茶氨酸等物质[40]。Yang通过15N标记和动力学试验表明，与15NO3-相比，添加15NH4+的茶树积累了更多的同化氮，促进谷氨酰胺、茶氨酸等合成[41]。P占茶树全株干重含量的0.3%～0.5%，与茶树体内氨基酸含量密切相关[42]。林郑和通过不同P浓度处理的研究表明，随着P浓度的升高，茶氨酸含量呈现不断升高的趋势，相对P浓度为200μmol/L～400μmol/L，不供P处理下茶氨酸含量显著降低，而P浓度为1000μmol/L处理下茶氨酸含量显著增加[43]。K占茶树全株干重含量的0.5%～1.0%，也与茶树体内氨基酸含量密切相关，土壤钾元素能够明显提高茶叶内游离氨基酸含量[44]，施钾肥处理茶氨酸含量相对于不施钾肥明显升高，但钾肥水平高低与茶氨酸含量高低不存在明显相关[45]。N、P、K作为植物三元素，是茶树施肥补充的主体。杨婷婷通过土壤中添加Se和Zn与N和/或P的研究发现，单独添加P处理一芽二叶和老叶的氨基酸提高17.3%和5.9%，单独添加N处理一芽二叶和老叶的氨基酸提高37.3%和14.5%，添加P+N处理一芽二叶和老叶的氨基酸提高26.1%和13.2%，各处理间均差异显著[46]。罗凡等研究表明，配施N+P+K肥，春茶氨基酸总量和茶氨酸含量在单施N、P、K、N+P、N+K、P+K中含量最高，其含量比对照不施肥处理提高27.88%和26.60%，差异显著。说明氮、磷、钾配施在各组分共同作用下有利于提高春茶氨基酸总量及茶氨酸含量，从而提高春茶的品质[47]。4.1.2微量元素对茶氨酸合成代谢的影响微量元素是茶树生长发育中不可或缺的养分，影响茶树茶氨酸合成代谢的进行。Ruan等采用营养液、土壤盆栽和田间试验研究了镁营养状况对茶树游离氨基酸积累和转运的影响，结果表明在不影响叶片总氮、无机氮吸收量和谷氨酰胺合成酶活性的前提下，营养液中Mg2+的充足供应可以提高生物量和游离氨基酸的浓度，特别是芽和根中的茶氨酸[48]。而茶树是聚锰植物，锰有利于茶树进行光合作用，有利于促进茶树氮代谢，有利于茶树根系进行硝态氮还原作用，进而合成氨基酸。茶树施用锰后，春茶茶叶中的氨基酸增加34.75%[49]。而钼是硝酸还原酶的重要组成成分，茶树缺钼情况下氨基酸合成受阻，茶园施用钼肥能够显著增加茶氨酸含量（比对照增加49%)[50]。研究发现锌也与硝酸还原酶活性相关，施锌肥能够明显提高茶树体内氮和氨基酸含量[51]。赵萌用云抗10号茶树品种作为研究材料，发现茶氨酸含量随着土壤施锌量的增加而不断增加，在施锌量为24mg/kg时，茶氨酸含量为1.7%，较不施肥提高57.4%；同时茶氨酸含量还随着叶面喷施铜肥的增加而增加，而在施铜量为300mg/kg时茶氨酸含量为1.68%，较对照增幅达到最大的44.44%[52]。王丽霞利用平阳特早（高氟品种）和福鼎大白（低氟品种）作为研究材料发现，氟处理增加平阳特早的茶氨酸含量而降低福鼎大白的茶氨酸，这可能与茶树体内的挥发物质有关[53]。Zhu等通过F处理龙井长叶，研究发现多酚含量、游离氨基酸、总儿茶素明显下降，但是茶氨酸含量与游离氨基酸呈相反的趋势，在2d后达到高峰[54]。4.2环境因素对茶氨酸合成代谢的影响4.2.1温湿度对茶氨酸合成代谢的影响温湿度影响茶树茶氨酸的合成代谢。研究发现不同温度下茶苗新梢内游离氨基酸随温度的升高而减少，且差异均达到显著水平（P<0.05）。低温（5℃/15℃）条件下新梢中游离氨基酸含量高达3.67%，高于中温（10℃/20℃）条件下的3.38%和高温（15℃/25℃）条件下的3.09%[55]。Li等采用大棚试验和大田试验研究了铁观音茶树对亏缺水源（deficitirrigation,DI）和严重亏缺水源（severedeficitirrigation,SDI）的生理反应，并以全亏（fullirrigation,FI）和非亏缺（non-irrigation,NI）为对照。DI在大田茶树叶片水势维持在-2.0MPa～-2.5MPa的中度水分胁迫，而SDI田茶树叶片水势的水分胁迫越来越严重。DI对比FI对茶叶鲜重和干重的影响相似，但增加了茶氨酸含量[56]。水分胁迫是影响茶树产量和品质最重要的环境胁迫之一。Wang等研究干旱胁迫对茶叶品质的影响，干旱胁迫显著降低茶叶中总多酚和自由氨基酸的含量，特别是茶氨酸和一些游离氨基酸显著降低[57]。4.2.2光照对茶氨酸合成代谢的影响不同光质影响茶树茶氨酸合成代谢，研究表明茶氨酸生物合成途径中有较多的基因在各种单色光下差异表达，相对于在紫光或黄光条件下，更多茶氨酸生物合成相关基因在蓝光条件下表达量降低，这说明茶氨酸途径对光质量的变化敏感，且对蓝光最敏感[58]。不同的光照强度也影响着茶树茶氨酸合成代谢，张昆研究发现遮光处理鲜叶氨基酸含量显著高于不遮光处理，增幅分别为0.29%～0.53%，且遮光率越高，氨基酸含量越高[59]。TomohitoSano等研究不同覆盖密度和覆盖时间下碾茶中茶氨酸的变化，研究发现不覆盖下茶氨酸含量不断降低，而遮光率为75%和90%下茶氨酸含量随着覆盖时间的延长表现出先升高后降低的规律，其中覆盖15d茶氨酸含量最高[60]。等对韩国抹茶覆盖研究中也表现出相似的变化规律[61]。遮阴可以有效地提高茶叶的品质，通过增加茶氨酸的浓度，有助于茶叶新鲜和爽口的味道。研究分析了遮阴对茶氨酸生物合成的影响，以及遮阴对茶叶中茶氨酸合成相关基因表达的影响，发现遮阴对幼叶中茶氨酸和总游离氨基酸的含量都有显著的影响。实时荧光定量PCR(real-timequantitativePCR,qPCR）和WesternBlot分析结果表明，GS、GDH、GOGAT、NiR、ADC等所有与茶氨酸通路相关基因的信使RNA(messengerRNA,mRNA）表达均受遮阴显著影响。遮阴处理的老幼叶NiR和ADC基因表达均明显降低，说明遮阴处理可能抑制了氮代谢。因此遮阴处理可以提高茶叶中游离氨基酸特别是茶氨酸的含量，提高夏茶的茶叶品质[62]。研究还发现，在日照减少的气候条件下种植的茶叶，L-茶氨酸和咖啡因的浓度更高，而儿茶素的含量更低[63]。4.2.3生态环境对茶氨酸合成代谢的影响茶氨酸的含量会随着不同的生态因素而变化，包括种植地点、种植海拔等。例如茶氨酸水平在斯里兰卡的茶树品种含量为1.38mg/g～24.18mg/g，而肯尼亚的茶树品种含量为2.0mg/g～17.0mg/g[63]。Han等收集了中国东部江西省庐山5个地点（海拔212m～1020m不等）的绿茶样品。结果表明，种植海拔越高，游离氨基酸含量越高，尤其是茶氨酸含量，随着海拔梯度的增加而增加[64]。茶树间作为茶树生长营造更好的生态环境，对茶叶品质有着显著影响，Ma等通过研究不间作、低密度间作和高密度间作3种环境下茶树内含物质的变化，发现间作增加了茶芽的长度和重量，降低了氨基酸和儿茶素的含量，但增加了茶氨酸的含量[65]。5、展望现阶段茶叶产业依旧飞速发展，这得益于茶叶的保健功效，特别是茶叶中的茶多酚、咖啡碱和游离氨基酸等，其中茶氨酸为人体非必需氨基酸，是一种安全、无毒的非蛋白氨基酸，具有丰富的保健作用，其中包括抗疲劳作用、镇静作用、保护脑细胞作用、抗肿瘤作用、降血压作用等[7]。现如今茶氨酸作为功能成分添加在食品中，且在使用过程中没有限制用量规定，茶氨酸在疾病防御及疗效上得到了广泛深入地研究。但是目前的研究多是集中在实验动物领域，在临床医学上的功能和疗效缺乏必要地研究，因此未来在加强开发新的茶氨酸功能性产品的基础上，需要深入探索茶氨酸在临床医学上的功能和疗效。白化茶树是一种自然变异的茶树种质资源，大部分白化茶树具有更高的游离氨基酸和L-茶氨酸，因此白化茶树选育趋向于高L-茶氨酸，研究白化茶树L-茶氨酸的累积机理具有重要的意义。白化茶树的白化机理分为生态敏感型和生态不敏感型两种，生态敏感型白化茶树品种一是温度敏感型茶树品种，如白叶1号、小雪芽等；二是光照敏感型茶树品种，如金光、郁金香等[66]。未来可以通过分析白化茶树的白化机理，进而从生态因子、生理生化、分子生物学等方面开展茶树L-茶氨酸的合成代谢及相关调控网络解析研究，最终研究白化茶树白化阶段的L-茶氨酸的高累积机理。陈亮等在《农作物优异种质资源评价规范（茶树）》中明确茶氨酸≥3%（茶树蒸青样）为高茶氨酸茶树种质资源，目前高茶氨酸的茶树种质资源数量相对较少，对于高茶氨酸的茶树品种选育就显得尤为迫切。对于高茶氨酸的茶树品种选育需要常规茶树育种技术与分子标记辅助育种相结合，一是通过调查在自然群体中发现白化变异资源开展系统选育；二是通过杂交技术利用已有的高氨基酸茶树资源相互杂交进行杂交选育；三是通过分子标记进行高茶氨酸潜在资源的筛选进行分子标记辅助育种。分子标记辅助育种可以加快育种进程，通过数量性状基因座（quantitativetraitlocus,QTL）定位技术获得高茶氨酸QTL基因位点，基于茶树基因组数据库和第3代分子标记的基因关联分析，在常规育种开始前缩小育种范围，进一步提高育种效率，从而选育更多高L-茶氨酸的茶树品种，最终大力促进茶叶产业发展。参考文献：[2]岳婕,李丹,杨春,等.不同茶树品种氨基酸组分及含量分析[J].湖南农业科学,2010(23):141-143[3]叶雪,季善伟,陈朗秋,等.L-茶氨酸的制备[J].湘潭大学自然科学学报,2017,39(1):52-55[4]方开星,姜晓辉,吴华玲.茶树茶氨酸的代谢及其育种研究进展[J].园艺学报,2016,43(9):1791-1802[7]林伟东,孙威江,郭义红,等.茶叶中茶氨酸的研究与利用[J].食品研究与开发,2016,37(20):201-206[10]黄锋.E.coli与B.subtilisγ-谷氨酰基转移酶的重组表达及其催化合成L-茶氨酸的研究[D].杭州:浙江大学,2016[11]夏功敏,唐茜,张淑娟,等.黄金芽等五个引进特色茶树品种春梢生化品质特性初探[J].西南农业学报,2014,27(3):978-983[12]陈明,金鑫,奚永照,等.中黄1号新品种的栽培与加工[J].中国茶叶,2017,39(3):29-30[13]张丽芬,刘建平.白化茶树新品种‘景白1号’选育报告[J].茶叶,2018,44(3):125-129[14]郝国双,郑志平,马海军,等.白化茶树新品系---中白4号[J].中国茶叶,2019,41(3):11-13[29]史成颖.茶树幼根EST文库构建及茶氨酸代谢相关基因表达分析[D].合肥:安徽农业大学,2011[31]牛超,刘关君,曲春浦,等.谷氨酸合成酶基因及其在植物氮代谢中的调节作用综述[J].江苏农业科学,2018,46(9):10-16[33]李娟,邓婷婷,吴扬,等.茶氨酸合成酶基因的全长cDNA克隆及序列分析[J].茶叶科学,2011,31(5):411-418[34]陈琪.茶树体内茶氨酸合成酶的克隆与异源表达及一氧化氮信号对其调控的研究[D].合肥:安徽农业大学,2011[35]汤丹丹.茶树胞质型谷氨酰胺合成酶基因CsGS1s的克隆及其对不同氮源的响应[D].杭州:中国农业科学院,2018[36]徐乾,史成颖,宛晓春,等.茶树中精氨酸脱羧酶基因的cDNA克隆及序列分析[J].安徽农业大学学报,2013,40(3):464-469[37]陈琪,孟祥宇,江雪梅,等.茶树茶氨酸代谢相关基因表达组织特异性分析[J].核农学报,2015,29(7):1285-1291[3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